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揭示泥土微生物在碳轮回中的重要作用:综述Unveiling the crucial role of soil microorganisms in carbon cycling: A review

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影响因子：8.2网址：https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.168627撮要：

泥土微生物通过多种代谢阶梯积极参与有机质的阐明升沉，在泥土系统内的碳轮回中起珍重要作用，有助于有机碳的安稳，从而影响泥土碳储量和盘活。盘考泥土微生物碳轮回的进程、机制和驱动因素对于交融陆地碳汇的功能和灵验粗豪征象变化至关遑急。本文从代谢阶梯、微生物群落和环境影响三个方面综述了泥土微生物在泥土碳轮回中的作用。进展了不同微生物种类在碳轮回中的作用，强调了微生物相互作用和环境因素对碳轮回的影响。通过对Web of Science Core数据库中2171篇筹谋论文的概述整理，进展了对泥土碳轮回至关遑急的泥土微生物的生态群落结构、活性和拼装机制。泥土微生物碳轮回尽头驱动因子的整合对于准确谋略和模拟生物地球化学轮回，灵验粗豪群众征象变化带来的挑战至关遑急。这种整合对于准确谋略和模拟生物地球化学轮回以及灵验粗豪群众征象变化带来的挑战至关遑急。

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1.先容

泥土是地球上第二大碳库，以泥土有机碳(SOC)的方法容纳了大致2000 Pg C (Janzen, 2004)。SOC库的巨大界限和潜在的长停留时分使它们成为群众碳轮回的遑急组成部分。限制有机碳产生和降解的进程不错显赫影响二氧化碳的封存或开释(Lal, 2008)，从而胜利影响短期征象调度，并为减缓合手续的征象变化提供潜在阶梯(Davidson and Janssens, 2006)。同期，有机碳在守护生态系统健康和功能方面领略珍重要作用，是植物助长和泥土生物学的遑急营养和能量起首(Jansson and Hofmockel, 2020)。因此，在征象变化和群众变暖的配景下，有机碳升沉尽头潜在机制的盘考比年来成为一个隆起的盘考领域(trumbor, 1997;Lal,2004)。

传统上，盘考东谈主员以为有机碳主要来自植物碎片;但是，新的盘考标明，微生物可能是有机碳的主要起首(Simpson et al.,2007;Kallenbach et al, 2016;Liang et al .,2017)，微生物坏死团块对SOC的孝敬高达50 - 80% (Liang et al .,2019)。泥土微生物群是生物圈中最种种化的群落，至少占地球总生物种种性的四分之一(Sokol et al.,2022)。数以千万计的细菌、古细菌、真菌、病毒和微真核生物在地下共存;但是，唯独几十万个物种得到了详确的描述(Dobrovol’skaya et al,2015)。从双螺旋的遗传蓝图到微生物群落微不雅宇宙中表型结构的建筑框架，碳元素看成重要的重要和基础基础，长短不一地相互联结和撑合手着非生物和生物领域。泥土微生物在电子传递进程中通过异化获取能量，以呼吸或发酵的方法开释出碳，并合成有机物进行同化和固定。这些进程也不错分为离体修饰和体内转换(Liang et al .,2017)。对碳诓骗的追求往往包括碳储存的优化，因此碳固定的弥散点老是成为随后碳阐明和同化的基础，从而延续一个连续断的轮回。生物因子和非生物因子通过不休的升沉塑造和安稳泥土微生物群落组成和周围环境，使泥土碳轮回达到均衡现象。

面前对于泥土微生物群落在碳轮回中的作用的盘考主要集结在微生物对泥土有机质(SOM)造成的机制和影响，以及泥土微生物群落组成、代谢才气和征象变化因素的影响(Fierer, 2017;Naylor et al,2020;Sokol et al,2022)。但是，这项盘考仍然是碎片化的，费劲一个单一的、连贯的框架。本盘考综述了代谢阶梯、微生物群落和环境对碳轮回的影响。在此基础上，探讨了泥土微生物促进泥土碳轮回中碳开释和固存的机制和生态进程。临了，通过文件计量分析的应用，指出了泥土微生物碳轮回盘考的局限性和远景，从而扩大了对泥土微生物群落在碳轮回中的作用的意识。

2.泥土微生物参与碳轮回的种类、功能及机制2.1.泥土微生物通过多种阶梯和功能在碳开释进程中领略珍重要作用

面前，泥土微生物碳轮回的动态非均衡现象和微生物碳泵存机制在泥土微生物碳轮回中得到鄙俚认同(Luo and Weng,2011;Zhu et al,2020)。升天的微生物细胞残留物被用作生物地球化学发动机的燃料。跟着时分的推移，这些残留物在泥土中麇集，造成了地球上最大的有机质(OM)库之一(Sokol et al,2022)。泥土每年开释约75-100 Pg CO2，其中有机碳阐明每年产生多达60 Pg CO2 (Jiang et al .,2022)。泥土碳开释和呼吸速率受多种因素的影响。温度升高可提升泥土微生物活性和有机质阐明速率，导致CO2开释加多。但是，这种关系可能在不同的地区和生态系统中有所不同。此外，东谈主类行径的变化也会影响泥土呼吸。1982 - 2012年泥土呼吸变化如图1所示。

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图 1.1982-2012年群众平均泥土呼吸变化。数据来自Lu et al. （2021），通过软件 ArcGIS 10.8 可视化。2.1.1. 泥土微生物碳开释的主要阶梯

泥土微生物碳开释波及不同的阐明代谢阶梯，可分为发酵和呼吸进程。微生物不错开释各式方法的有机碳，包括CO2，或者产生实体，如丙酮酸、酒精、甘油和乳酸进行二次发酵(Min, 2011)。

2.1.1.1. 发酵

泥土微生物的发酵阶梯主要有EMP (emden - meyerhoff - parnas)阶梯、HMP (hexose monophospate)阶梯、ED (enterner - doudoroff)阶梯、WD (Warburg-Dickens)阶梯和Stickland反应。EMP阶梯是大多数泥土微生物的基本代谢阶梯之一。HMP阶梯所以葡萄糖6-磷酸为底物的发酵阶梯。EMP和HMP阶梯的一些中间体也不错交叉升沉和诓骗，以舒适多种代谢需求。ED阶梯容量后果低于EMP阶梯，但鄙俚散布于一些革兰氏阴性假单胞菌中，如嗜糖假单胞菌和铜绿假单胞菌。WD阶梯(磷酸酮酶的戊糖磷酸酮酶阶梯[PK]和卵白组氨酸激酶的磷酸己醇酶阶梯[HK])也被称为磷酸酮酶阶梯。有些细菌，如肠系膜上的Leuconostoc mesenteroides，不错诓骗异乳酸葡萄糖发酵，通过PK阶梯产生乳酸、酒精和CO2。在Stickland反应中，一些厌氧梭状芽孢杆菌(Clostridium sporogenes)等梭状芽孢杆菌不错使用一种氨基酸看成氢供体，另一种看成氢受体进行生物氧化和能量(表1)。

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2.1.1.2. 呼吸

一些厌氧和兼性厌氧微生物不错在厌氧要求下进行厌氧呼吸。在厌氧呼吸中，最终的电子受体不是分子氧，而是外源含氧的无机化合物，如NO3−、NO2−和SO42−。

2.1.2. 泥土微生物主要种类对碳开释的作用

2.1.2.1. 泥土细菌在碳开释中的作用。泥土微生物，如细菌、古细菌、真菌、病毒和原纯真物(微真核生物)，在泥土碳开释中领略着遑急作用(表2)。泥土微生物的种种性与各式生态系统功能，如营养轮回、阐明和植物出产力呈正筹谋。其中，细菌和真菌的品貌远高于其他微生物种群，它们泛泛主导着泥土微生物的生物量和种种性(Bardgett and van der Putten, 2014;Fierer.,2017)。细菌和真菌胜利参与碳轮回，它们的坏死块是安稳SOM的主要含c因素。

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泥土细菌具有很强的阐明才气，异养腐生菌是泥土系统中遑急的阐明者。它们胜利参与升天动物和植物的阐明，以及升天真菌菌丝的阐明。革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌表现出不同的碳诓骗偏好。革兰氏阴性菌更可爱使用较新的植物生息碳，而革兰氏阳性菌更可爱使用较老的SOM生息碳。发现这两种细菌群在泥土深度上都保合手这种对基质诓骗的总体模式。基质使用的相反很可能是由于泥土中微生物的不同散布（Kramer and Gleixner.,2008）。一些泥土细菌对碳阐明表现出极好的相宜性。举例，酸杆菌是相宜资源扫尾的助长安详的寡养生物(Fierer et al.,2007;Naether et al, 2012;García-Fraile et al, 2016)。酸杆菌表现出高水平的代谢多功能性，允许阐明源自矍铄的SOM池的复杂碳底物(Rasche等东谈主，2011;Naether et al, 2012;V´etrovský and Baldrian, 2013;Llado et al.,2017)。此外，掠食性细菌鄙俚影响食品网结构以及碳和营养流动。专性掠食性细菌的助长速率比非掠食性细菌快36%，接管碳的速率比非掠食性细菌高211%(Hungate et al, 2021)。

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2.1.2.2. 泥土古细菌在碳开释中的作用。天然古细菌和细菌都鄙俚存在于深层泥土中，但古细菌群落的生态位比细菌更受扫尾，散布范围更小。古细菌很好地相宜了缺氧和富含有机质的环境，如湿地和水稻土，在这些环境中，它们的推陈出新加多导致阐明和有机质盘活率加多，向环境中开释大都碳(Naitam and Kaushik, 2021)。在泥土微生物中，产甲烷和产甲烷营养古菌因其在碳轮回中的遑急作用而受到非凡祥和。产甲烷古菌在缺氧环境中奢侈氢气并通过厌氧发酵产生甲烷，在OM的厌氧衰变中起着至关遑急的作用(Nazaries et al.,2013;Naitam and Kaushik, 2021)。值得正经的是，产甲烷进程是波及水解、发酵、共生和产丙酮细菌的更大发酵进程的临了一步(Cicerone and Oremland, 1988)。

2.1.2.3. 泥土真菌在碳开释中的作用。在生物量方面，真菌在群众泥土群落中占主导地位，其群众生物量约为12 Pg碳，简直是泥土细菌(7 Gt碳)的两倍(Bar-On et al.,2018)。真菌是泥土中相宜性很强的住户，不错造成各式方法来粗豪不利或不利的要求(Fierer et al.,2009)。它们不错阐明各式有机物资和泥土因素，从而调度泥土中碳与营养的均衡(Zif ˇ ˇcakov ´ a ´et al., 2016)。

真菌主导的系统泛泛与化学矍铄性有机质的安详阐明联系(Fierer et al.,2009;Bahram et al.,2018)。真菌提供酶的才气来降解更复杂的富含碳的底物，这些底物泛泛生物利费用较低。但是，真菌门内存在相反。举例，在子囊菌门中，毛霉(Mucor)几个物种(种)倾向于在资源缺少的要求下蕃昌成长，而链霉菌和根丝胞菌更可爱资源丰富的要求(Strickland et al.,2009;Schneider et al, 2012)。真菌居品比细菌居品更耐化学腐蚀(Zhang et al ., 2020)。此外，真菌产物对泥土碳储存有显赫孝敬，因为菌丝的高名义积和小直径使它们梗概参加根系无法参加的区域，如泥土小孔隙和泥土团员体的里面(Frey, 2019)。据意想，在30厘米的泥土中，每立方厘米平均存在102,000厘米的真菌菌丝总和(Sokol et al, 2022)。简直扫数陆生植物都与菌根真菌造成共生关系。这些地下真菌通过影响泥土结构和生态系统功能西瓜影院快播，调度营养和碳轮回，在陆地生态系统中领略遑急作用(Heijden et al ., 2015)。存在两种主要的菌根真菌类型，它们在SOM中具有不同的撤消营养物资的才气。外生菌根(ECM)真菌产生胜利氧化SOM的酶，而丛枝菌根(AM)真菌依靠腐养菌完了这一功能(Sokol et al.,2022)。与ecm为主的生态系统比拟，am为主的生态系统凋落物阐明和营养轮回更快，对SOM的影响昭着(Averill et al, 2014)。天然在以ecm为主的生态系统中，由于SOM轮回较慢，上层泥土SOM含量可能更高，但在以am为主的生态系统中，微生物坏死团的产生率较高，可能导致更合手久的矿物筹谋OM的造成加速(Sokol et al.,2022)。

2.1.2.4. 泥土原纯真物在碳开释中的作用。原纯真物看成泥土食品网的重要组成部分，通过捕食微生物影响泥土碳轮回，导致微生物盘活率加多。这些捕食者具有遴荐性摄食，显赫影响微生物群落结构和SOM轮回。很多嗜菌线虫不遴荐性地捕食细菌。比拟之下，嗜菌原生生物往往只捕食更容易消化的革兰氏阴性细菌，这导致革兰氏阳性细菌的品貌加多，这些细菌优先奢侈SOM而不是植物输入，可能导致SOM亏空(Thakur and Geisen, 2019;Sokol et al., 2022)。一些原生生物已被讲解不错促进对植物有益的功能，加速营养轮回，并调度泥土微生物组中特定细菌物种的种群增长(Xiong et al .， 2018)。它们占据了泥土微生物蚁集的中心要道，联结着不同的细菌和真菌种群(Xiong et al .， 2019)。这种风物可能归因于吞吃活性，因为原生生物以某些细菌形态为食，从而调度泥土群落中合手续存在的细菌形态(Murase, 2017)。值得正经的是，泥土原生生物对碳轮回的影响并不局限于食品网;原生生物还不错影响植物并增强其碳固存(Trap et al.,2016)。

2.1.2.5. 泥土病毒在碳开释中的作用。不同的微生物升天模式，如放牧、细菌捕食、病毒融解、浸透、干燥和化感作用，可导致微生物群落结构、坏死团化学和通过营养阶梯的碳通量的变化(Sokol et al., 2022)。因此，病毒在泥土碳轮回中的作用落魄苛刻。泥土中病毒的遗传种种性远远进步其他环境生态系统(Guidi et al ., 2016;Emerson et al.,2018;Trubl et al.,2018)。病毒在泥土生态系统中领略着遑急作用，包括碳轮回。泥土病毒可能通过传播坏死微生物物资、转换宿主细胞代谢和碳诓骗后果(CUE)以及造成与泥土矿物资相互作用的OM，从而驱动SOM轮回，从而驱动陆地病毒分流。病毒细胞被裂解后，内酶和各式细胞碎片被开释，这些微生物坏死物资和衣壳的胶体保合手未阐明现象，有助于在泥土中中遥远固碳(Kuzyakov and Mason-Jones, 2018;Starr et al, 2019)。病毒编码的多种提拔代谢基因(AMGs)也不错增强或推广宿主的代谢阶梯，从而创造新的生态位并影响生物地球化学(T. Cao et al ., 2022;m m。cao et al.,2022)。泥土病毒不错通过AMGs胜利通过复杂多糖的生物降解来主宰碳轮回(T. Cao et al .， 2022;m m。cao et al.,2022)。此外，病毒感染动态可能在不同进程上影响微生物对征象变化的反应(Emerson et al ., 2018)。总的来说，病毒感染促进了泥土中的营养轮回和碳代谢。病毒在泥土中的作用有待进一步进展，病毒介导的进程应纳入泥土生物地球化学模子。此外，现存的基于脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)的工夫不允许检测泥土中的空病毒衣壳;因此，需要开发梗概完了这一打算的新工夫。

2.2. 泥土微生物通过各式阶梯和功能固定碳

泥土微生物是泥土碳输入和输出之间的遑急设施（Dong et al.,2017）。据意想，群众陆地泥土微生物每年固定0.5-4.1%的大气二氧化碳，每年封存0.3-3.7 Pg的碳（Jiang et al.,2022）。泥土微生物固碳在泥土微生物碳轮回中起着遑急作用。但是，由于盘考要领的局限，对于泥土微生物固碳后劲的学问仍然很少（Jiang et al.,2022）。

2.2.1. 泥土微生物固碳的主要阶梯

固定碳微生物按能量起首可分为光能微生物、化学能微生物和光电子能微生物(ministry et al ., 2019;Jiang et al ., 2022)。微生物不错将二氧化碳固定为泥土无机碳(SIC)。微生物通过不同的代谢阶梯教导碳酸盐千里淀，如光相助用、尿素解、氨化、反硝化、硫酸盐收复、厌氧硫化物氧化和甲烷氧化，要么通过加多pH或融解的无机碳(DIC)，要么通过教导CO2或DIC (HCO3−);co32−)造成方解石等碳酸盐晶体(Li et al., 2007;Zhu and Dittrich., 2016;Jiang et al ., 2022)。泥土微生物也能以有机碳的方法固定二氧化碳。泛泛固碳的泥土微生物如图2所示。自营养微生物将无机碳吸成绩OM主要通过以下六种阶梯:收复性戊糖磷酸轮回(Calvin Benson [CB]轮回)、收复性三羧酸(TCA) (rTCA)轮回、3-羟基丙酸/4-羟基丁酸(3-HP/4-HB)轮回、二羧酸盐/4-羟基丁酸(DC/4-HB)轮回、3-羟基丙酸(3-HP)双轮回和收复性乙酰辅酶A (CoA)阶梯(Wood-Ljungdahl [WL]阶梯)(Liu et al .， 2018)。CB阶梯是泥土中最遑急的固碳阶梯(Berg, 2011)，它在植物、藻类、蓝藻以及很多需氧或兼需氧变形菌中都起作用(Berg, 2011)。rTCA轮回、DC/4- HB轮回和WL阶梯都含有氧明锐酶，厌氧和嗜微气微生物都使用这些阶梯(Liu et al .， 2018)。其他因素，包括碳种类和微生物散布，也会影响特定固碳阶梯的激活(Berg, 2011)(表3)。

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图 2.主要泥土微生物具有固碳才气。图中深远了常见的泥土微生物尽头进化关系。叶绿藻门的两个门;蓝藻;Alphaproteobacteria的两个属;和 Betaproteobacteria 被归类为一些不错封存碳的微生物。变形菌按属级分类，其余按门级分类。字据Crowther等东谈主（2019）和Thauer（2007）对泥土常见微生物种类和功能的描述，以及字据Hug等东谈主（2016）对系统发育关系的描述。

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微生物也不错通过异养代谢固定碳，也被称为“微生物的暗固定”(Jiang et al, 2022)。异养生物通过同化羧基化固定CO2 (Alonso-Saez ' et al ., 2010;Erb, 2011)和TCA轮回中的折返反应(Krebs, 1941;Akinyede et al, 2020)。深色泥土微生物二氧化碳固定鄙俚存在于泥土中，包括地中海、半干旱沙漠、北极冻土带、温带泥炭地、稻田、温带草甸和农田泥土(Spohn et al ., 2020)。总而言之，微生物不错通过多种方式固定碳，既不错通过自养代谢进程将CO2固定在SIC上，也不错通过异养方式将CO2固定在SOC上。由于泥土环境的复杂性和异质性，可能存在的其他固碳机制有待细目。

2.2.2. 泥土微生物主要种类在固碳中的作用

2.2.2.1. 泥土微生物对碳化硅和有机碳的CO2固定作用。SIC的很大一部分来自细菌、真菌、藻类和青年动物(Gadd, 2010)。蓝藻被以为会导致大都碳酸盐千里淀(Fein et al.,1997;Zhu and Dittrich, 2016)。光相助用通过细胞膜上的HCO3−/OH−交换导致碳酸盐千里淀，导致细胞周围微环境pH升高，故意于碳酸盐千里淀。同期，胞外聚合物(EPS)含有各式酸性残基和糖，可拿获大都二价阳离子，如Ca2+和Mg2+，故意于碳酸盐千里淀(Kremer et al, 2007)。有些细菌，如枯草芽孢杆菌，会接管大都的金属离子，从而加多碳酸盐千里淀(Fein et al.,1997;Zhu and Dittrich, 2016)。反硝化细菌通过奢侈H+和产生CO2的反硝化作用，提升周围介质的pH值，故意于碳酸盐的千里淀(Zhu and Dittrich, 2016)。

光自养原核生物、微真核生物和细胞泥土藻类是上层泥土微生物群落的组成部分。与植物相同，它们通过光相助用固定大气中的碳以促进助长(Jassey et al, 2022)。泥土藻类泛泛只占泥土微生物群生物量的一小部分(Jassey et al, 2022)。但是，它们在干旱泥土中丰富，占真核生物群落总和的40% (Oliverio et al .， 2020)和原核生物群落总和的4% (Cano-Díaz et al ., 2020)。在旱地，参与光自养生物结壳的泥土藻类是泥土系统中碳的主要起首(Maier et al.xie et al., 2018)。趋化自养微生物的散布受环境要求的影响很大，面前大多数盘考都集结在它们在群众征象变化、甲烷产生、甲烷氧化和氮轮回中的作用(Naylor et al, 2020;xie er al.,2020);但是，费劲对其固碳才气的评估。对泥土化学自养微生物(如硫细菌和铁细菌)的散布和固碳后劲的盘考有限。趋化自养微生物对微生物泥土固碳的孝敬有待进一步盘考，因为它们在特定的生境要求下可能具有很大的固碳后劲(Zhang et al ., 2022;Yue et al.,2023;Yu et al ., 2023)。

微生物对二氧化碳的固定主要归因于自养微生物，因为扫数的固建都需要来自光养、自养或异养起首的能量。但是，扫数微生物都使用无机碳(二氧化碳或碳酸氢盐)进行代谢。无机碳是趋化自养生物和光自养生物的主要致使是独一的碳起首，而异养生物和多养生物依赖有机碳，并通过各式羧基化反应结合无机碳，这是其核心或外周代谢阶梯的一部分，也称为暗CO2固定(Erb, 2011)。暗CO2固定与微生物呼吸速率联系，微生物呼吸速率不错通过添加生物灵验有机碳来增强，何况与异养微生物活性联系(Miltner et al ., 2004;[santrov] [ckova ' et al ., 2018]。不同的泥土具有不同的微生物群落，这可能导致不同的微生物种类在暗CO2固定中占据主要塞位。在温带丛林中，二氧化碳主要由革兰氏阳性菌固定(Spohn et al ., 2020)，而北极遥远冻土主要由革兰氏阴性菌组成(santrv ckova´et al ., 2018)。但是，两项盘考都一致以为，细菌而不是真菌在昏黑二氧化碳固定中起主导作用。尽管盘考标明，异养生物对二氧化碳的再接管和固定不会导致碳的净麇集(Alonso-Saez ' et al., 2010)，但微生物对二氧化碳的暗固定仍然是泥土碳通量的遑急组成部分，在碳轮回中领略着遑急作用(Akinyede et al., 2020)。

3.泥土碳轮回中微生物相互作用的复杂相互作用3.1. 微生物相互作用对泥土碳轮回的影响

天然东谈主们广博以为泥土碳通量受微生物代谢限制，但微生物相互作用对泥土碳轮回的影响往往被苛刻。这些相互作用可能引起表型反应，导致碳分派模式和诓骗后果的变化。这些变化不错影响资源的可用性和群落结构，从而产生促进进化机制传播的遴荐压力。随后，这些拆伙被反馈到微生物代谢系统(Ramin and Allison, 2019)。因此，深入了解泥土微生物组成、泥土-微生物相互作用尽头对碳轮回的影响是措置群众生物种种性丧成仇征象变化的遑急阶梯。

代谢热力学界说了能量和物资通量对微生物代谢进程的整个敛迹(Brown et al ., 2004)。微生物怎样诓骗这些有限的资源决定了生物之间的生态相互作用，产生的分子决定了微生物的助长后劲，并对资源枯竭或化学袭击作念出反应(Ramin and Allison, 2019)。泥土微生物群落的主要相互作用机制包括克扣竞争(对资源的波折竞争)、打扰竞争(对资源的竞争性相互作用)、互惠互利和捕食(图3)(Sokol et al., 2022)。微生物的相互作用，不管是正的如故负的，胜利的如故波折的，都不错塑造化学因素和OM流，导致资源设立的变化，最终影响碳的散布。泛泛，物种之间的强相互作用导致种群之间的强反馈，从而放大了扫数这个词系统对碳轮回的影响(García et al., 2023)。

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图 3.微生物之间的社会互动。（a） 群体感应和生物膜造成是两种类型的细菌群落步履。群落感知和生物膜造成的风物是相互依存的;生物膜为细菌集会和幸免群落感应信号分子的扩散提供了地点，集会细菌的群落感应风物为生物膜的造成提供了基础。（b） 竞争系指不同生物体的个体之间诓骗共同的有限资源或对竞争者的胜利打扰而产生的轻易性影响。相助泛泛波及分享共同资源，或者在不同基因型或物种之间交换不同的代谢物。捕食泛泛以个体狩猎的方法发生，举例，单个捕食者从里面袭击并消化猎物。或者，它可能波及群体狩猎，其中多个细胞谐和它们的袭击

竞争性微生物相互作用是波折的，波及两个或多个微生物种群同期竞争吞并资源。资源较高的收购者提升了其增长率，从而抢掠了实力较弱的竞争敌手诓骗该资源的契机。但是，由于接管的最大化，一些微生物即使在纳摩尔或微摩尔的底物浓度下也能保合手相对较高的助长速率，这标明微生物在诓骗竞争中具有很强的遴荐上风(Schmidt and Konopka, 2009)。一些细菌可能还进化出了不成比例地获取可用资源的才气，将更多的资源用于生物量助长而不是呼吸，从而导致代谢后果裁汰(Lipson, 2015)。打扰竞争，包括为幸免竞争敌手而产生毒素，往往支合手这种克扣步履(Ogawa et al., 2022)。Russell等东谈主评估了克扣竞争和打扰竞争之间的衡量，发现推行打扰竞争的拮抗物泛泛具有更鄙俚的代谢生态位和更大的蚁集(Russell et al.,2017)。天然生态位互补性通过幸免资源使用重迭来优化资源诓骗，但任何方法的竞争都会影响生态系统功能(Yu et al., 2019)。举例，木料退让担子菌真菌和泥土微生物之间的相互打扰相互作用导致特别的碳分派，以抵挡或防护不利于助长的禁闭，这裁汰了微生物将单元基质升沉为自己生物量的才气，即CUE (Maynard et al.,2017)。相悖，如果资源诓骗竞争占主导地位，竞争的拆伙导致物种之间的生态位分化，这种风物将加多群落中的物种种种性，从而减少碳水化合物阐明、代谢活性和泥土呼吸熵(Chen et al., 2019)。此外，细菌群落结构和种种性是CUE最坚强的驱动因素，对CUE产生积极影响(Domeignoz-Horta et al ., 2020)。

在群落演替进程中，供体或受体的突变不错使相互作用更故意于代谢供体。或者，互惠共生也不错自觉产生，因为供体细胞也不错从其支合手性相互作用伙伴的一些代谢行径/分泌物(举例维生素或氨基酸)中受益(Seth and Taga, 2014;Giri et al, 2022)。很多共生泥土风物通过加多新有机质的产生或加速基质的阐明来影响泥土碳动态。举例，发酵细菌和产甲烷古菌之间的互惠关系不错更容易地降解复杂的有机分子，从而加速泥土中的碳盘活(McInerney et al., 2009)。AM真菌与腐生菌的协同作用可造成更大的酶热门，加速凋落物矿化，促进低级出产力(T. Cao et al., 2022;M.-M. Cao et al., 2022)。生物膜是微生物共生的热门。在35个多物种生物膜群落与单物种生物膜群落的比较中，> 60%的群落比单物种生物膜产生更多的生物量(Jansson and Wu, 2022)。生物膜使其相互作用的伙伴保合手在近距离，造成种种化和代谢活跃的微生物群落，活性微生物比例越高，营养盘活率越高。通过动态呼吸分析，Wu等东谈主讲解，基质教导的泥土生物膜的活性是解放流动微生物的23倍(Wu et al., 2019)。Wang等东谈主报谈，生物膜的造成不错影响有机碳组成，并为泥土呼吸和甲烷出产提供不同的基质(Wang et al., 2022)。这些拆伙进一步强调了微生物集会体尽头相互作用在碳生物地球化学中的重要作用。因此，在开发和优化群众碳通量谋略模子时应试虑这些因素。

比年来，微生物生态学家和生态系统科学家在微生物生物种种性与泥土碳轮回之间开发了专门念念的筹谋(Trivedi et al .， 2016;Schmitz and Leroux, 2020)。微生物之间的生态相互作用应纳入生态框架，以便更准确地谋略群众碳轮回，因为微生物与生态系统生物地球化学有着密切的内在筹谋，尽管这种结合可能具有挑战性。此外，泥土中还可能存在其他未分类的生物相互作用，如候选发射细菌门，它们可能看成细菌寄生虫或超小细菌的外共生体，在微生物群落和营养轮回中领略遑急作用;这些风物还需要进一步探索(Naud et al, 2022)。

3.2. 根系侵染对泥土碳轮回的影响

植物根间区是根系生命行径和代谢对泥土影响最胜利、最激烈的区域，对守护陆地生态系统的碳轮回和营养轮回等进程和功能起珍重要作用。由于根分泌物的化学初始和信号转导以及生物名义附着在根平面上(Zhang et al, 2017)，根间泥土在化学和物理上都不同于耕耘泥土，与根筹谋的微生物相互作用比耕耘泥土中微生物之间的相互作用更复杂(Shi et al, 2016)(图4a)。

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图 4.根际微生物群、共生体和泥土微生物群之间的相互作用影响碳轮回 （a） 根际微生物组、共生体和泥土微生物组之间相互作用的暗意图。（b） 波及共生体的C升沉和营养交换。AM真菌通过将不安稳的C开释到菌丝体间泥土中，从这些起首获取大都N或P并将其运载到寄主植物中来刺激泥土微生物阐明者的活性。当根瘤菌存在时，它们不错匡助植物获取营养，进一步促进泥土物资的转移。

根间泥土不错造成不同的微生物群落结构，产生不同的碳诓骗模式。微生物在植物根间泥土中的数目比在非根泥土中的数目多几倍到几十倍。但是，细菌群落的种种性一般倾向于从非根泥土到根泥土减少(Pang et al ., 2021)。碳水化合物和氨基酸等物资刺激根名义植物助长促进根际细菌的趋化性，进而促进植物助长和出产力(Upadhyay et al ., 2022)。酚酸能扼制微生物产生蒸发性脂肪酸等物资;但是，在限碳要求下，游离现象的酚酸参加根际泥土时不错为固氮细菌提供碳源(Mandal et al., 2010)。比拟之下，大多数微生物不错不加遴荐地诓骗糖和糖醇，从而劝诱很多不同种类的微生物在根际间定植，包括细菌和真菌(Sanchez-Ca ' nizares et al.,2017)。菌根真菌从共生植物中获取的大都碳不错在相对较短的时天职迟缓开释到根际，供其他微生物代谢诓骗(Kraft et al, 2011)。表面上，每种代谢化合物都应该引起特定菌群的反应，而特定菌群的每种变化都可能影响植物。因此，需要更多的合成生物学要领和微生物高通量分离工夫在分子、生理和生态水平上盘考植物与微生物相互作用的机制。

植物根系尽头分泌物对微生物-泥土相互作用的遑急影响是根际初始效应(RPE)，这是介导根际碳轮回的一个遑急进程。不安稳根系在根间水平合手续提供碳可引起泥土有机碳阐明的变化;因此，根分泌物的质料和数目在限制RPE中起重要作用。最近的一项盘考也证据了这一发现，其中根生物量和长度的相反并不可解释物种间RPE的相反，而与根分泌物(包括氮灵验性和pH值)筹谋的教导被细目为影响RPE标的和大小的遑急因素(Wang et al.,2016)，测量的RPE范围为- 70%至380% (Zhu and Cheng, 2011;Cheng et al ., 2014)。有几种机制不错解释不同类型的RPE。微生物营养挖掘假说标明，在低泥土下营养要求，根系输入的富含能量的碳化合物不错促进细胞外酶的产生，阐明泥土OM中的营养（Chen et al.,2014）。因此，微生物不错诓骗植物根系分泌物来舒适其营养需求，导致RPE为正(Feng et al ., 2021)。但是，当泥土中的营养相对丰富时，微生物更有可能诓骗不安稳的根系渗出物，而不是阐明OM来舒适其碳和能量需求(Michel et al., 2023)。这种风物被称为优先底物诓骗假说，因为微生物更可爱容易获取的底物。此外，竞争假说不错解释植物和微生物争夺沟通营养物资的负根教导RPE。微生物的阐明不错通过接管营养来减少。当营养十分费劲时，这种竞争可能导致更强的负根教导RPE，从而扫尾植物和微生物的助长(Lu et al ., 2018;Jiang et al., 2021)。天然多种解释可能存在于积极和绝望的RPE不雅测，但这些并不是相互摈斥的。营养挖掘和营养竞争表面舒适微生物的基本营养需求，允许生物量麇集和细胞外酶合成，以反映合手续的再环化脱羧酶供应(Wang et al, 2021)。同期，正RPE泛泛与微生物生物量加多筹谋，这一事实支合手了微生物活化表面(Li et al., 2018)。因此，这些机制中的每一个都可能单独或王人集起作用，或者主导进程可能跟着时分的推移从一种机制转移到另一种机制，产生积极或绝望的RPE。

植物共生体通过调度生态系统的可合手续性和安稳性，在碳轮回中领略遑急作用(图4b)。菌根菌是一类与植物胜利筹谋的特殊真菌，真菌与植物之间通过碳源和营养物资的交换，显赫影响有机碳的麇集和升沉(Heijden et al ., 2015)。AM和ECM真菌是散布最鄙俚的菌根类型，地球上大致60%的树干表现出ECM共生(Gao et al., 2022)。AM真菌费劲灵验的胞外酶，导致其难以胜利获取泥土中的有机营养(Phillips et al ., 2013)。但是，AM真菌仍然不错通过开释不安稳的碳到其菌丝泥土中来刺激泥土微生物阐明者，从这些资源中获取非凡大比例的N或P，并将其运送给宿主植物(Rozmo ' s et al., 2022)。由于AM真菌不错为酶的产生和SOM的阐明提供能量，它们可能梗概调度RPE。与AM真菌比拟，ECM真菌不错提升根分泌物的分泌速率(Sulman et al., 2017);因此，它们对RPE的影响可能比AM真菌更强。由于外生菌根具有较高的生物量，ECM真菌身后的残留物也可能是RPE教导的遑急起首，近似于菌丝分泌的活性OM，不错刺激泥土微生物阐明者(Phillips et al ., 2012;Fernandez et al., 2016)。菌根对RPE的孝敬仍然存在争议。已有盘考标明AM真菌可促进SOM矿化(Cheng et al ., 2012;Paterson et al, 2016)。但是，Shahzad等东谈主以为根分泌物和地下凋落物是植物教导RPE的主要孝敬者，AM真菌莫得胜利影响(Shahzad et al, 2015)。此外，菌根共生不错转换泥土团员体粒径散布，通过与glomalin筹谋的泥土卵白质等临时结合剂转换根际碳的物理保护，进一步加多泥土微生物的种种性，促进泥土碳轮回(Totsche et al., 2018)。因此，菌根真菌群落是否是影响RPE的重要因素还有待进一步盘考。深入盘考这些相互作用不错匡助咱们更好地交融泥土生态系统的碳升沉机制，为农业可合手续发展提供科学教导。

4.多因素王人集调控泥土碳轮回4.1. 微生物碳泵(MCP)和泥土矿物碳泵(MnCP)4.1.1. MCP

泥土微生物通过MCP在植物-泥土-有机碳库中完了合手续的碳盘活，对有机碳的造成和守护起着遑急作用(Liang et al ., 2017)。字据MCP表面，泥土微生物在植物-泥土-有机碳库中完了合手续的碳轮回主要有三种阶梯:一是微生物通过胞外酶的“体外修饰”催化阐明植物残渣大分子底物;其次，微生物通过“体内盘活”阶梯将阐明的小分子底物升沉为自己的生物量，剩余部分底物通过微生物呼吸开释到大气中。临了，微生物升天后产生的残留物和一些代谢物赓续麇集并与矿物资结合造成有机矿物复合物，看成SOC的一部分。因此，有机碳库的动态变化在很猛进程上取决于微生物残留麇集的同化、矿化和动态均衡，其中微生物演出着MCP的扮装(Liang et al ., 2017;lian,2020)。MCP表面强调泥土微生物在有机碳固存中的积极作用，通过微生物残留物的固存作用，将活性有机碳升沉为相对安稳的合成代谢方法，不休地输入到安稳的有机碳库中(Ludwig et al ., 2015;Shao et al., 2017)。

4.1.2. MnCP

复杂的泥土团员体对微生物碳轮回也有显赫影响，泥土MnCP和MCP共同作用(Xiao et al ., 2023)。泥土矿物资不错通过吸附、屏蔽、集会、氧化收复反应和聚合等进程，将来自植物或微生物的不安稳有机碳升沉为更安稳的方法(Keil and Mayer, 2014)。粘土矿物(如高岭石和蒙脱土)和金属氧化物(如氧化铁和硼钛矿)不错促进聚合，产生更安稳的碳氧化物(Kleber et al., 2021)。此外，矿物名义的氧化收复反应将碳氧化物氧化为CO2，产生解放基氧化碳氧化物;这些碳不错结合造成更大的分子(Johnson et al., 2015)。

4.2. 天然要求对泥土碳轮回的影响4.2.1 pH

pH值是一种遑急的泥土属性，它显赫影响简直扫数的化学和生化进程，包括泥土系统中的泥土微生物碳轮回(Malik et al., 2018)。泥土具有较强的酸碱缓冲才气，在外界打扰下泥土pH值相对安稳。但是，pH值的轻细变化可能导致电荷的大变化，进而影响碳排放(Huang et al ., 2009)。泥土pH值不错通过转换泥土微生物群落结构和代谢特征来调度有机碳的盘活和麇集(Prommer et al., 2020)。

4.2.2. 水和盐度

水分变化是影响泥土升沉和有机碳阐明麇集的主要环境因子之一，不错转换扫数这个词泥土生态系统的碳均衡。首先，泥土团员体之间和里面的孔隙大小扫尾了水分在泥土中的迁徙速率，波折影响微生物对有机碳的诓骗进程(Ananyeva et al ., 2013)。其次，消失现象下不同的泥土类型和质地(如旱地和湿地)决定了有机碳矿化进程中的氧要求(Li et al., 2021)。非凡是泥土湿度和盐度胜利决定泥土电导率(Mikutta et al ., 2007)。盘考标明，盐度威逼导致泥土微生物群落重构和功能变化。当泥土中盐浓度极高时，微生物因细胞外浸透电位低的威逼而失活致使升天，导致微生物活性裁汰，有机碳矿化率下落(Rath and Rousk, 2015;Wang et al .， 2018;Rath et al, 2019)。

4.2.3. 征象变化

面前，东谈主类行径主导的剧烈环境变化驱动下的泥土环境演化和生态反映仍是尚未措置的紧要科学问题，亦然群众碳轮回盘考的遑急课题。阮等东谈主的盘考标明，环境因素的调度转换了微生物的助长，部分转换了系统发育模式(阮等东谈主，2023)。大多数盘考东谈主员以为，大气中CO2浓度的飞腾加重了温室效应，导致群众变暖，这极地面刺激了微生物呼吸来拿获能量，从而将更多的CO2开释到大气中(Dong et al ., 2021;Dove et al., 2021)。因此，泥土呼吸的变化不错显赫减缓或加强大气中CO2值的加多，从而影响征象变化(Lei et al ., 2021)。与东谈主们广博的预期相悖，一项盘考标明，泥土微生物产生二氧化碳的速率在夏日显赫下落。遥远的变暖威胁着落叶树的糊口才气，导致夏日微生物生物量的减少。此外，由于植物介导的氧通量加多，二氧化碳浓度升高和征象变暖裁汰了碳麇集的速率，而氧通量通过氧激勉刺激了有氧阐明(Domeignoz-Horta et al., 2023)。

与公众的生机相悖，由Kristen M. DeAngelis是马萨诸塞大学阿默斯特分校的微生物学教师，他指出，泥土微生物产生二氧化碳的速率在夏日显赫下落。遥远的变暖威胁着落叶树的糊口才气，导致夏日微生物生物量的减少。此外，由于植物介导的氧通量加多，二氧化碳浓度升高和征象变暖裁汰了碳麇集的速率，从而通过氧激勉刺激了有氧阐明。天然变暖刺激甲烷排放，但由于植物-微生物反馈，二氧化碳升高和变暖共同减少了甲烷净通量(Domeignoz-Horta et al ., 2023)。

4.3. 泥土团员体驱动的泥土微生物碳轮回机制4.3.1. 泥土团员体粒径与泥土碳轮回的关系

泥土团员体看成基本结构单元，参与不同方法的有机碳轮回，从而调度泥土中有机碳库的储存和盘活。泥土矿物资和OM在生物和非生物因素下，如各式化学键和相互作用(如配位键、共价键、氢键、吸附、共千里淀和氧化收复)下的有机-无机络合物，并通过范德华力、静电斥力和微生物丝缠绕，造成不同粒径的泥土团员体。有机碳的安稳性也影响其麇集进程，泥土团员体和矿物资在升沉和阐明进程中的物理和化学保护使有机碳组分安稳地保存在泥土中(Kopittke et al, 2022)。不同颗粒团员体的数值比例尽头结构安稳性对提升泥土肥力和守护泥土碳库具有遑急道理。泥土团员体按粒径大小可分为大团员体(>0.25 mm)和微团员体(<0.25 mm)两大类。一般以为，粒径较大的团员体含有更容易降解的有机碳，故意于富营养化微生物的定植。但是，微集会体含有更多的宏不雅不可降解有机碳(Tiemann et al ., 2015;Lin et al., 2019)。

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图 5.泥土团员体造成进程尽头对泥土碳轮回的影响.

泥土团员体的基本结构和功能单元，即营养组成、孔隙大小和水气交换，组成了一个影响微生物群落结构和功能的非均质微环境。泥土中的腐殖化是由于真菌和细菌的存在以及多糖的产生而发生的，多糖在团员体的安稳性中起着至关遑急的作用。泥土中很多细菌和真菌菌丝胜利参与泥土颗粒的集会。放线菌和真菌泛泛定植于孔隙(>10 μm)或集会体名义，其菌丝缠绕促进大集会体的造成(Liao et al., 2018)。当细菌以小菌落或生物膜的方法附着在团员体名义或孔隙时(Gupta and Germida., 2015)，团员体中的扫数微生物都会显赫影响泥土碳轮回。除了环境因素外，集会体还不错影响微生物的相互作用，如相助、竞争和捕食。跟着泥土团员体粒径的减小，真菌-细菌相互作用蚁集的复杂性也会裁汰，从而影响泥土碳轮回(Liao et al ., 2020)。

4.3.2. 泥土团员体组成对碳轮回的影响

有机质和矿物颗粒是泥土团员体的遑急组成部分。OM主要起首于微生物筹谋OM(如细菌分泌的胞外聚合物、真菌和AM真菌分泌)、东谈主类物种筹谋胶结物资(腐植酸、富酸、元素)和植物根筹谋胶结物资(植物根和根分泌)(Galloway et al, 2018;Deka et al, 2019)。微生物是泥土环境中最活跃的生物因子，筹谋的OM在团员体造成中起主导作用(Li et al, 2022)。细菌分泌的胞外聚合物(主如果多糖)在微米圭臬上对泥土颗粒起胶结作用，可使粉状颗粒集会造成微集会体。真菌通过菌丝的蔓延在毫米圭臬上包裹微集会体，将微集会体粘合成大集会体(Bronick and Lal, 2005)。

矿物是泥土团员体中遑急的无机胶结剂。粘土矿物具有不同的比名义积、名义电荷和阳离子交换量，不错胜利影响泥土的结构和性能。泥土具有影响很多泥土特质的活性名义，包括营养可及性、泥土水分和有机碳麇集和合手久性(Finley et al, 2022)。泥土矿物的比名义积和名义电荷特征影响矿物-矿物和矿物-有机质的相互作用。高岭石已被讲解通过刺激荚膜异多糖的产生，显赫促进细菌助长和教导生物膜的造成。蒙脱石颗粒与细菌细胞分离，而高岭石和针状矿石则轻松附着在细菌细胞名义造成集会体(Cai et al, 2018)。此外，泥土矿物资与微生物的相互作用也影响泥土微生物碳轮回;即微生物与不同矿物颗粒的相互作用教导群体感应和EPS分泌，造成生物膜结构，显赫促进泥土团员体的造成和有机碳的安稳性(Ma et al .， 2017);Sokol et al, 2022)。

5.泥土微生物碳轮回盘考热门及昔日发展标的

本盘考使用VOSviewer (1.6.19.0) (Leiden University)和R Studio(4.2.1)软件，使用Web of Science (WOS) Core数据库进行文件检索和文件计量分析。纳入的文件从1997年1月到2023年5月。仅探讨盘考论文和综述，会论说文、社会指摘和其他类型的论文被排除在外，以幸免统计数据重迭。WOS中使用的搜索查询为:(ALL = (Soil)) AND (ALL = (Microbe) OR (Microbiome)) AND (ALL = (Carbon cycle))。去除重复项后，共获取2171份出书物，包括作家信息、标题、起首和撮要。

5.1. 重要词的共现性及特征

由于出书物数目雄壮，咱们禁受聚类来深远所联系键字，并使用加权最高的重要字代表其在每个类别中的频率进行进一步分析。拆伙标明，第一类包括微生物碳轮回中最常见和最新的重要词，即“种种性”、“细菌”、“根际”、“真菌”、“古细菌”和“群落”(图6a和b)。如前所述，微生物是泥土碳轮回的重要绪论，深入盘考微生物群落结构和功能基因的变化是泥土微生物碳轮回领域的前沿盘考热门。在常用的盘考模式中，非生物威逼是常用的盘考模式，高通量测序是主要的盘考要领。第二个和第三个重要类别表现出较弱的分散和较强的里面关联。第二类包含诸如“阐明”、“反映”、“呼吸”、“征象变化”和“生态系统”等重要词，这些重要词不错解释为环境变化与碳轮回之间的因果关系(图6a)。第三个重要类别主要包括“碳”、“氮”、“生物量”、“能源学”、“出产力”、“植物”和“矿化”(图6a)。昭着，征象和营养灵验性等环境因子的变化会影响微生物矿化，影响泥土呼吸，引起泥土有机质阐明的变化，从而影响泥土碳轮回。对重要词的进一步分析标明，禁受的主要盘考要领包括同位素秀美、动态拟合和算法谋略。临了，第四类包括“有机物”、“群落结构”和“酶活性”等术语，这些术语主要与生态功能筹谋(图6a)。图6b和图c永别分析了重要词和著作标题的时分演变。在时分圭臬上，微生物参与泥土碳轮回的盘考也曾从领先盘考泥土碳氮对征象和环境变化的反映，发展到深入盘考微生物群落在这些反映中的中介作用尽头对泥土生态功能的影响。群落种种性和群落结构的见地常常出面前重要词的时分礼貌和著作标题中，标明微生物群落的种种性和功能仍然是现时盘考的焦点。总体而言，畅达该领域的中心念念想是盘考环境变化怎样转换泥土微生物的生态群落结构、行径和拼装机制，从而介导泥土碳轮回。

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图 6.筹谋参考文件中重要词和标题的演变 （a） 重要词聚类分析，以聚类方式深远所联系键词，权重最高的重要词代表每个类别中出现频率最高的重要词。（b） 著作重要词的时分演化礼貌。（c） 著作标题的时分演变礼貌。5.2. 盘考热门及昔日发展标的

为了明的现时的盘考热门，谋略昔日的盘考标的，咱们诓骗R软件中的Biblimerix软件包对著作标题进行聚类和降维分析(图7)。拆伙标明，细菌群落结构在泥土微生物碳轮回中起着至关遑急的作用，受到了鄙俚的盘考祥和。此外，碳轮回可能受到营养扫尾，非凡是氮的影响，碳和氮轮回之间存在密切的相互作用。因此，这一领域也资格了紧要的发展。跟着盘考的深入，咱们发现真菌、根际微生物和温度永别在凋落物阐明、RPE和泥土碳输入中起核心作用。这些因素显赫影响泥土微生物群落对碳轮回的影响;因此，盘考这些方靠近于盘考微生物在泥土碳轮回中的作用至关遑急。总之，昔日的盘考热门可能集结在“基本主题”象限（图7），与前边描述的不雅察拆伙密切一致（图6）。

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图 7.盘考主题分区。6.论断

泥土微生物是群众碳均衡的主要孝敬者西瓜影院快播，是泥土有机质造成和阐明的重要驱能源。但是，由于泥土的异质性，多因素对泥土碳轮回的复杂影响机制尚未深入探讨。为了深入系统地了解泥土碳轮回进程和机制，强调微生物、微生物群落和环境因子在泥土微生物碳轮回中的耦合相互作用是必要的。比年来，元基因组学、元卵白质组学等先进的盘考器具被用于进一步探索泥土微生物群落的系统演化和功能种种性，从而加强了群众泥土微生物群落的盘考。组学要领的发展为探索提供了新的阶梯;尽管如斯，它也提议了从大都数据中破译限制生态系统功能的潜在生态原则的挑战。因此，应结合智能模拟分子生物学工夫，探索微生物驱动泥土碳轮回的奥密。将咱们对泥土生态系统中代谢阶梯、微生物群落和环境影响的交融整合到一个长入的框架中，对于更好地谋略生物地球化学轮回和灵验粗豪群众征象变化至关遑急。

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